Los isópteros son un infraorden de insectos neópteros, conocidos como termitas, termes, turiros, comején, polillas y también como hormigas blancas, por su semejanza superficial con las hormigas
Las termitas son insectos que se alimentan de celulosa, cuyo sistema social muestra notables paralelismos con los de las hormigas y las abejas, aunque ha evolucionado independientemente.
De hecho, el comején es capaz de comer plantas, vegetación (tanto viva como muerta), que viven principalmente bajo tierra.
A pesar de que las termitas no están estrechamente relacionadas con las hormigas, a veces se las conoce como hormigas blancas. Los estudios filogenéticos han demostrado que el pariente más cercano a la termita es la cucaracha; por esta razón, las termitas a veces se colocan en el orden Dictyoptera, que también contiene las mantis.
Características generales
Distribución de las termitas
Las termitas, que suman alrededor de 2.750 especies, se distribuyen ampliamente, alcanzando su mayor abundancia en cantidad y especies en los bosques lluviosos tropicales de todo el mundo. En América del Norte, las termitas se encuentran tan al norte como Vancouver, Columbia Británica (Zootermopsis), en la costa del Pacífico, y Maine y el este de Canadá (Reticulitermes) en la costa atlántica.
En Europa, el límite septentrional de distribución natural lo alcanza Reticulitermes lucifugus en la costa atlántica de Francia, aunque una especie introducida, Reticulitermes flavipes, se encuentra tan al norte como Hamburgo, Alemania.
Las especies europeas conocidas de comején tienen una distribución predominantemente mediterránea y no ocurren naturalmente en Gran Bretaña, Escandinavia, Suiza, Alemania o el norte de Rusia.
En el lejano Oriente, Reticulitermes speratus se extiende hasta Corea del Sur, Pekín y el norte de Japón. Las termitas se encuentran también en la región del Cabo de Sudáfrica, Australia, Tasmania y Nueva Zelanda.
Además de las termitas naturales, muchas especies han sido transportadas inadvertidamente por humanos desde sus hábitats nativos a nuevas partes del mundo. Las termitas, particularmente Cryptotermes y Coptotermes, han sido transportadas accidentalmente en artículos de madera tales como cajas de envío, maderas de barcos, madera y muebles.
Debido a que las termitas de madera seca (p. Ej., Las especies de Cryptotermes) viven en pequeñas colonias de madera y toleran largos períodos de sequedad, pueden sobrevivir en madera y muebles sazonados y pueden ser fácilmente transportado a largas distancias.
Los miembros de la familia Rhinotermitidae (p. Ej., Coptotermes) requieren acceso a la humedad y no pueden sobrevivir periodos secos prolongados. Coptotermes formosanus, ampliamente distribuido en Japón, Taiwán y el sur de China, se ha introducido en Sri Lanka (Ceilán), las islas del Pacífico, Sudáfrica, el este de África, Hawai, California y el sur de los Estados Unidos.
Coptotermes formosanus es inusual para la familia ya que puede sobrevivir sin contacto directo con el suelo siempre que haya una fuente de humedad presente. En los Estados Unidos, se ha encontrado que la especie tiene colonias bien establecidas en las partes altas de los edificios, usando pequeñas fugas en el techo como fuente de humedad.
Un comején nativo de los Estados Unidos, Reticulitermes flavipes , fue encontrado en los invernaderos del Palacio Real en Schönbrunn, en Viena, y la especie fue reportada y descrita en ese lugar antes de ser descubierta en los Estados Unidos. Las termitas, presumiblemente, habían sido enviadas desde América del Norte en contenedores de madera con plantas ornamentales en macetas.
Clasificación
Las termitas del orden Isoptera son insectos de tamaño pequeño a mediano que viven en grupos sociales o colonias y se caracterizan por su sistema de castas altamente desarrollado. Las piezas bucales se modifican para masticar. Las antenas son moniliformes (como cuentas) o filiformes (filiformes). Los isópteros son insectos de cuerpo muy blando, generalmente de color claro. Las estructuras de la cabeza y la presencia o ausencia de miembros de castas individuales se usan para distinguir a las familias de termitas.
Las termitas, aunque a menudo se llaman comején u hormigas blancas, difieren de himenópteros (abejas, hormigas y avispas) de varias maneras. Las termitas tienen una metamorfosis hemimetabolosa (gradual) y pasan por una serie de etapas ninfales. Los himenópteros tienen la metamorfosis holometabólica más común, con distintas etapas larvarias, pupales y adultas.
Las castas sociales de termitas (reproductores, trabajadores estériles y soldados estériles) generalmente contienen miembros de ambos sexos en igual número, y tanto los machos como las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados. En la colonia de himenópteros, sin embargo, las castas estériles contienen solo hembras, con hembras estériles y reproductivas que se desarrollan a partir de huevos fertilizados.
Los machos reproductores se desarrollan por partenogénesis a partir de huevos no fertilizados. El tórax en las termitas se une ampliamente al abdomen, sin la característica “cintura” de las abejas, las hormigas y las avispas. Las termitas tienen dos pares de alas membranosas, casi iguales en tamaño, que se rompen a lo largo de una sutura cuando se desprenden, dejando solo la base del ala, o “escala”, unida al tórax. Esta es probablemente la característica más distintiva de los isópteros.
Clasificación anotada de las termitas
- Orden Isoptera (termitas): El sistema de castas altamente desarrollado puede contener reproductores, soldados y trabajadores; los reproductores pierden alas después del apareamiento; distribución en todo el mundo, principalmente en bosques tropicales; alrededor de 2.750 especies vivientes, 60 fósiles; puede habitar en lugares húmedos subterráneos o calientes y secos; los alimentos incluyen celulosa vegetal, a menudo digerida por protozoos simbióticos en el intestino posterior del comején; todas las familias (excepto los Termitidae) conocidas colectivamente como “termitas inferiores” contienen protozoos simbióticos en el intestino posterior.
- Familia Mastotermitidae: Primitivo; 1 especie viviente ( Mastotermes darwiniensis ) en Australia; 13 especies de fósiles cenozoicos en todo el mundo.
- Familia Kalotermitidae (termitas de madera seca): Morada de madera, comiendo madera; sobrevivir condiciones secas; 292 especies vivientes, 11 fósiles (algunas de ámbar báltico).
- Familia Hodotermitidae:Treinta especies vivientes, 13 fósiles (1, el fósil de termitas más antiguo conocido, del Cretácico Inferior, Labrador); incluye termitas de madera podrida y termitas cosechadoras que forrajean y almacenan alimentos en nidos; Zootermopsis , la termita más grande de América del Norte, que se encuentra en las Montañas Rocosas a altitudes de 2.000 a 2.500 metros; Archotermopsis , encontrado en Himalaya; Especies de Hodotermes , plagas serias de los pastizales africanos.
- Familia Rhinotermitidae (termitas subterráneas): Vive bajo condiciones húmedas; 158 especies vivientes, 13 fósiles; Reticulitermes , ampliamente distribuido en América del Norte y otras regiones templadas y sub templadas y una plaga grave; Coptotermes , una plaga seria en regiones tropicales y subtropicales.
- Familia Serritermitidae: Una especie viviente en América del Sur; familia especializada evolucionada de Rhinotermitidae.
- Familia Termitidae (termitas superiores): La familia de termitas más grande (alrededor del 75 por ciento de todas las termitas), 2.100 especies vivientes, 3 fósiles; 4 subfamilias variables en morfología, organización social y hábitos de anidación.
Importancia
Las termitas son importantes de dos formas.
Destructivas cuando se alimentan, y a menudo destruyen, estructuras de madera o materia vegetal valiosa para los humanos. Las especies introducidas, debido a que no están tan bien equipadas como especies nativas para adaptarse a los cambios en sus nuevos entornos, tienden a buscar refugio en ambientes protegidos y artificiales como los edificios, por lo que es probable que se conviertan en las más graves plagas, causando daños significativos a las casas y muebles de madera. Algunas termitas se alimentan de materiales vegetales vivos y pueden convertirse en graves plagas de cultivos.
Las termitas también son extremadamente beneficiosas, ya que ayudan a convertir la celulosa vegetal en sustancias que pueden reciclarse en el ecosistema para favorecer un nuevo crecimiento.
Aunque solo alrededor del 10 por ciento de las 2,750 especies de comején conocidos han sido reportadas como plagas, muchas de ellas causan daños severos y extremadamente costosos. Para un control efectivo, es esencial determinar si la plaga es una especie subterránea o que vive en la madera, ya que los métodos de tratamiento son diferentes.
Las termitas subterráneas dependen del contacto con la humedad del suelo y normalmente alcanzan la madera en estructuras hechas por el hombre a través de los cimientos. El control tradicional más común utilizado alrededor de una estructura es inundar una zanja poco profunda con un insecticida y cubrirlo con tierra. Los insecticidas también son útiles en grietas y grietas en cimientos.
Un desarrollo reciente ha sido establecer estaciones de monitoreo permanentes alrededor del perímetro de una fundación. Cuando se descubren termitas en una estación, el “cebo” de madera se reemplaza con un material de celulosa que contiene un inhibidor de la quitina que es consumido por los trabajadores de la alimentación y devuelto a la colonia y alimentado a otros. Este material interrumpe la formación normal del exoesqueleto (cutícula) de los trabajadores en muda (la única casta capaz de mudar), lo que resulta en la muerte de los trabajadores y, finalmente, del resto de la colonia.
Las prácticas de construcción y diseño que pueden evitar la entrada inicial de termitas subterráneas en una estructura incluyen el uso de madera tratada a presión, bloques de cimentación de hormigón tratado y cimientos de hormigón armado que se extienden al menos 15,2 cm (6 pulgadas) sobre el suelo y no tienen grietas o contacto con cualquier madera exterior. La eliminación de la madera de desecho de los sitios de construcción también reducirá la población de termitas.
Las termitas de madera seca anidan en la madera en la que se alimentan y no invaden una estructura del suelo. Debido a que sus colonias están dentro de la estructura, son difíciles de controlar. Las medidas preventivas incluyen el uso de madera tratada químicamente en la construcción de edificios y el uso de pintura u otro acabado duradero para sellar las grietas en las superficies de madera. La fumigación es el método más efectivo para eliminar una infestación de termitas de madera seca. Otro método es colocar insecticida en pequeños agujeros perforados en la madera infestada.
Historia Natural del comején
Organización de la colonia
La sociedad de termitas, o colonia, es una unidad altamente organizada e integrada. Hay un sistema de castas con división del trabajo basado en la estructura, función y comportamiento de los miembros de la colonia. Las castas principales de la colonia son la casta reproductiva, militar y trabajadora. Los soldados y los trabajadores son estériles y pueden ser hembras o machos. Los reproductores funcionales son de dos tipos, denominados primarios y secundarios, o suplementarios.
El número de individuos en cada casta en una colonia está estrechamente regulado. Normalmente hay un par de reproductores y una proporción establecida de soldados a trabajadores y ninfas. Si se pierden miembros de cualquier casta, miembros adicionales de esa casta se desarrollan a partir de ninfas para restablecer el equilibrio. Por el contrario, si ocurre una sobreproducción de una casta, el canibalismo selectivo restablece el equilibrio.
Sustancias químicas tales como las feromonas y las hormonas juegan un papel en la diferenciación, producción y regulación de las castas. Tanto las castas reproductoras como las de soldado secretan una feromona (señal química) que se transmite a través del intercambio de alimentos (trophallaxis) y el aseo de otros miembros de la colonia e inhibe el desarrollo de reproductores o soldados. Si el balance de castas de la colonia se altera, algunas ninfas indiferenciadas no reciben el “mensaje de feromonas” y así se convierten en reproductores o soldados, restaurando así el equilibrio.
Esta teoría de inhibición ha sido confirmada por experimentos con desarrollo reproductivo suplementario en Kalotermes y Zootermopsis.
Las feromonas pueden actuar para controlar la diferenciación de castas a través de la acción hormonal, pero no está claro cómo funciona este mecanismo. La activación de los cuerpos al lado del cerebro puede provocar la liberación de una hormona, distinta de la hormona juvenil, que causa la diferenciación de una ninfa en un soldado. De manera similar, la actividad de una glándula de muda puede ser responsable de la diferenciación de la casta reproductiva. En las termitas, por lo tanto, las hormonas no solo controlan la muda y la metamorfosis, como en otros insectos, sino que también pueden jugar un papel en la diferenciación de castas.
Formación y desarrollo de colonias
Enjambre
Una nueva colonia de termitas normalmente se basa en la dispersión de adultos alados, que generalmente se desarrollan en una colonia madura durante ciertas estaciones del año. Después de mudar a adultos alados, se agrupan en cámaras especiales cerca de la periferia del nido durante varios días o semanas. La aparición y fuga de alados suele asociarse con una alta humedad atmosférica en combinación con factores climáticos estacionales que varían con la especie. En algunas especies puede aparecer una emergencia al año; en otros puede haber muchos vuelos sucesivos.
Los trabajadores preparan túneles a la superficie, abren orificios de salida y, a veces, construyen plataformas de lanzamiento antes del surgimiento de los alados. Durante la emergencia, los soldados guardan los agujeros de salida, no solo para evitar la entrada de enemigos sino también para evitar que los alados vuelvan a entrar en el nido. En el momento de la emergencia, los alados, que normalmente evitan la luz, se sienten atraídos por ella y salen volando del nido. Son aviadores débiles y, a menos que los lleve el viento, descienden a varios cientos de metros de la colonia original.
El vuelo, comúnmente llamado nupcial o el vuelo de apareamiento, es simplemente dispersión. El apareamiento ocurre después del vuelo. El enjambre de muchas colonias ocurre simultáneamente en un área determinada y puede sincronizarse estrechamente en áreas separadas por cientos de millas. Una ventaja de la sincronización podría ser el acoplamiento intercolonial.
Poco después de que los alados aterrizan, mudan sus alas, dejando solo la base de la escala del ala unida al tórax. Durante un cortejo corto, en el que la hembra levanta su abdomen y emite un atrayente sexual, el par se mueve en tándem (emparejamiento), y el macho sigue de cerca a la hembra. Luego la pareja busca un lugar de anidación en una grieta o cava un hoyo en la madera o tierra que ha sido ablandada por la lluvia y sella el agujero con su propia materia fecal.
La copulación tiene lugar solo después del establecimiento de esta cámara nupcial. Durante la cópula, que ocurre intermitentemente a lo largo de la vida del rey y la reina, los espermatozoides se transfieren y almacenan en la espermateca de la hembra. Como el macho no tiene un órgano copulatorio externo, los espermatozoides se liberan a través de un poro mediano en la novena esternita o placa abdominal.
Después de la copulación, se coloca el primer lote de huevos, generalmente pocos en número. En dos a cinco años, a medida que la colonia madura, la capacidad de puesta de huevos de la reina aumenta a medida que sus ovarios y cuerpos grasos se desarrollan y su abdomen se agranda (un proceso llamado fisasiatría).
Las reinas de Physogastric en familias de termitas más avanzadas (p. Ej., Termitidae, especialmente Macrotermes y Odontotermes) pueden llegar a medir 11 cm (4,3 pulgadas) de largo. La reina se convierte en una “máquina de poner huevos” y puede producir hasta 36,000 huevos por día durante muchos años. El rey tiene 1 a 2 cm (0.4 a 0.8 pulgadas) de largo. En las regiones templadas, la puesta de huevos se detiene o disminuye durante los meses de invierno, mientras que en las especies tropicales continúa durante todo el año.
Las primeras ninfas jóvenes se convierten en obreras o soldados y seductores. Solo después de que las colonias estén maduras se desarrollan adultos alados. Durante las etapas iniciales de la formación de la colonia, los reproductores alimentan a los jóvenes y cuidan el nido. Sin embargo, a medida que la colonia se establece, las ninfas jóvenes realizan estos deberes.
Las familias primitivas de termitas tienen colonias pequeñas que contienen de cientos a miles de individuos. Las familias más avanzadas (p. Ej., Rhinotermitidae, Termitidae) tienen colonias que pueden ser de entre miles y millones de individuos, con todos los miembros producidos por el único par reproductor.
Los trabajadores y los soldados pueden vivir de dos a cinco años. El rey y la reina primarios en las familias de termitas más altas pueden vivir de 60 a 70 años. Toda la colonia puede existir durante muchos años en especies que reemplazan al rey y la reina primarios con reproductores secundarios.
Otros métodos colonizadores
Algunas veces nuevas colonias están formadas por gemación, la división o separación accidental de parte de una colonia de un nido original. Cuando esto ocurre, los reproductores suplementarios toman el control como par reproductivo. Otro método de formación de colonias es sociotomía o fragmentación social. En esta situación, los trabajadores, los soldados y las ninfas emigran a un nuevo sitio de anidación, y este fragmento de la colonia original desarrolla reproductores complementarios. A veces, un par reproductivo original se une a un grupo migratorio.
Nidos de las termitas
Características internas
Dado que las termitas tienen una cutícula blanda y se desecan fácilmente, viven en nidos que son cálidos, húmedos, oscuros y sellados del ambiente exterior. Estos nidos son construidos por trabajadores o ninfas antiguas.
La alta humedad relativa en el interior del nido (del 90 al 99 por ciento) probablemente se mantenga en parte debido a la producción de agua como resultado de procesos metabólicos de cada comején. La temperatura dentro del nido generalmente es más alta que la del ambiente exterior. Además de proporcionar un microclima óptimo, el nido proporciona refugio y protección contra los depredadores.
La ventilación debe ocurrir en el nido y a menudo es facilitada por la arquitectura del nido. Por ejemplo, los nidos subterráneos de Apicotermes tienen un complicado sistema de poros de ventilación. Las corrientes de convección y la difusión a través de la pared del nido también proporcionan ventilación en nidos grandes.
Tipos de nidos
La familia Kalotermitidae y la subfamilia Termopsinae (familia Hodotermitidae) hacen sus nidos en la madera en la que se alimentan. Estas termitas excavan redes irregulares de galerías sin aberturas externas, excepto las temporales creadas durante el enjambre. Las galerías de nidos tienen particiones hechas de materia fecal y están revestidas o recubiertas con yeso hecho de materia fecal.
Muchas especies de Rhinotermitidae construyen nidos en madera que está enterrada en suelo húmedo y desde la cual una red difusa de túneles a fuentes de alimentos puede irradiarse al suelo o por encima del suelo en forma de pistas cubiertas. Otras termitas construyen un nido subterráneo difuso con muchas cámaras o bolsillos en el suelo y una red de galerías.
Muchas termitas construyen nidos discretos y concentrados. Algunos nidos se levantan parcialmente sobre el suelo como montículos o colinas, mientras que otros son totalmente subterráneos o arbóreos. La suciedad, partículas de arcilla fina o madera masticada pegada con saliva o excrementos se utilizan para construir nidos. Durante la construcción del nido, una termita deposita materia fecal para cementar partículas en su lugar.
Los nidos arbóreos son estructuras ovoides construidas de ” cartón “(una mezcla de materia fecal y fragmentos de madera), que se asemeja a cartón o papel maché. El cartón puede ser frágil o de papel, o leñoso y muy duro. El interior de un nido arbóreo consiste en capas horizontales de células, con la reina ocupando un compartimento especial cerca del centro. Los nidos siempre mantienen conexiones con el suelo a través de pistas cubiertas.
Los grandes montículos de termitas, o colinas, que son una característica prominente del paisaje en los trópicos, pueden ser domínales o cónicas. Algunos tienen chimeneas y pináculos. Cámaras y galerías longitudinales y horizontales componen el interior.
En general, la pared exterior está construida de material de suelo duro, distinto de la parte central interna (o vivero), que se compone de material de cartón más suave. En el norte de Australia Amitermes meridionalis construye montículos en forma de cuña, llamados brújula o montículos magnéticos, que son de 3 a 4 metros (9.8 a 13.1 pies) de alto, 2.5 metros (8.1 pies) de ancho y 1 metro (3.2 pies) de espesor en la base. El eje largo siempre se dirige de norte a sur, y el lado ancho está orientado de este a oeste, una orientación que probablemente funciona para ayudar a regular la temperatura.
Muchos nidos de comején albergan otros invertebrados como invitados (por ejemplo, escarabajos, moscas, insectos, orugas, milpiés). Algunos, llamados termitófilos, no pueden sobrevivir independientemente de sus hospedadores las termitas. Los verdaderos termitófilos en realidad han evolucionado con sus anfitriones y son específicos de cada especie. Algunos escarabajos y moscas han desarrollado glándulas que secretan sustancias buscadas y lamidas por las termitas. El nido de comején, porque proporciona refugio y calor, también puede estar ocupado por lagartos, serpientes, escorpiones y algunas aves.
Algunas termitas, conocidas como especies inquilinos, viven solo en asociación obligatoria con otras especies de comején. Ejemplos de tales relaciones obligadas son Ahamitermes y las especies de Incolitermes, que viven solo en los nidos de montículos de ciertas especies de Coptotermes. En estos, las galerías de invitados y anfitriones están completamente separadas. Las especies Inquilíneas se alimentan del material de cartón interno de los nidos hospederos. Los incolitermes, sin embargo, dependen de la especie huésped no solo para la comida, sino también para los orificios de salida del nido durante la enjambrazón cuando las partes de la inquilina y el huésped emergen juntas. La tolerancia de tales especies es altamente inusual. Normalmente, las diferentes especies de termitas son hostiles entre sí, y las termitas del hospedero pueden atacar a los huéspedes inquietos si las divisiones entre galerías se rompen.
Castas y sus roles de las termitas
Reproductivos
Los reproductores primarios en una colonia de termitas son generalmente un par real, un rey y reina. Se han desarrollado a partir de formas aladas que volaron desde una colonia madre y se despojaron de sus alas. Debido a que pasan tiempo fuera de la colonia en el vuelo de apareamiento, tienen cuerpos pigmentados y endurecidos y grandes ojos compuestos. Los reproductores primarios tienen varias funciones importantes: reproducción, dispersión y formación de colonias. Además, durante las etapas iniciales de la formación de la colonia, los reproductores primarios realizan tareas más tarde asumidas por la casta trabajadora (por ejemplo, construcción de nidos, limpieza, cuidado de los jóvenes).
Si el rey o la reina mueren, es reemplazado por varios reproductores suplementarios que están ligeramente pigmentados y tienen almohadillas de alas cortas (braquiteros) o ninguno (apteroso) y ojos compuestos reducidos. Estos reproductores secundarios, que se desarrollan a partir de ninfas y pueden ser llamados neotenics, normalmente no están presentes en una colonia, siempre y cuando los reproductores primarios se mantengan sanos. Si se pierde un reproductor primario, un neoténico logra la madurez sexual sin alcanzar una etapa adulta completamente alada sin abandonar el nido.
Trabajadores y soldados
Las castas estériles son los trabajadores y los soldados. Ambos son sin alas y generalmente carecen de ojos. Aunque estos pueden ser masculinos o femeninos, carecen de órganos reproductores completamente desarrollados. En algunas especies, los trabajadores y los soldados son dimorfos (de dos tamaños), con los individuos más grandes llamados soldados o trabajadores mayores y los más pequeños llamados soldados menores o trabajadores. Algunas especies contienen soldados trimorfos. La mayoría de las especies de termitas tienen tanto castas de soldados como de trabajadores.
La casta trabajadora generalmente contiene la mayor cantidad de individuos en una colonia. Los trabajadores son de color pálido, de cuerpo blando y tienen mandíbulas endurecidas y partes bucales adaptadas para masticar. Alimentan a todos los demás miembros de la colonia (reproductores, soldados y jóvenes), recolectan alimentos, preparan a otros miembros de la colonia y construyen y reparan el nido.
La casta trabajadora es responsable de la destrucción generalizada que las termitas pueden causar. En algunas familias de termitas primitivas, una verdadera casta trabajadora está ausente, y sus funciones son llevadas a cabo por individuos inmaduros llamados pseudo-trabajadores o pseudergates, que pueden mudar sin mucho cambio de tamaño.
La función principal de la casta de soldado es la defensa. Como la mayoría de los soldados de comején u hormigas blancas son ciegos, probablemente encuentren enemigos a través de medios táctiles y químicos. El típico soldado de comején tiene una cabeza grande, oscura y dura. Sus poderosas mandíbulas (mandíbulas) pueden ser enganchadas y contener dientes. La cabeza y las mandíbulas se utilizan para defender a la colonia contra los depredadores, generalmente hormigas.
El soldado atacante hace rápidos movimientos de asalto, abriendo y cerrando sus mandíbulas en una acción similar a una tijera que puede decapitar, desmembrar, lacerar o agarrar a un enemigo. En algunos soldados (p. Ej., Capritermes), las mandíbulas son de tipo asimétrico, de chasquido, con la mandíbula izquierda retorcida y arqueada y la cuchilla derecha. En defensa, las mandíbulas se unen y sueltan con un fuerte clic, como el chasquido de los dedos. Algunos soldados (p. Ej., Cryptotermes) usan sus cabezas, que son cortas y truncadas al frente (frágmicas), para tapar los agujeros de entrada de los nidos.
Las termitas más altas (Termitidae) pueden complementar o reemplazar las defensas mandibulares con mecanismos químicos que utilizan adhesivo, posiblemente tóxicos, líquidos secretados por las glándulas salivales o frontales. El líquido blanquecino o amarronado se vuelve similar al caucho después de la exposición al aire y enreda a los enemigos. La glándula frontal de algunas termitas (p. Ej., Coptotermes y Rhinotermes) ocupa una gran parte de la cavidad abdominal y se abre por medio de un poro frontal (fontanela), a través del cual se expulsa el líquido. El líquido del poro frontal del soldado menor de Rhinotermes fluye por un surco en el labrum alargado hasta su punta peluda, donde se volatiliza como un gas repelente.
Las mandíbulas de soldados con defensas exclusivamente químicas (Nasutitermitinae) se han reducido en tamaño y no funcionan. En estos, la cabeza se ha alargado en un hocico largo (nasus), y la glándula frontal, que ocupa la mayor parte de la cabeza, se abre al final del hocico. Estos soldados nasute pueden disparar con precisión un líquido claro, pegajoso y resinoso por muchos centímetros. Algunos géneros carecen de una casta de soldados, y los mecanismos de defensa en estos grupos no se conocen.
Nutrición de las termitas o comején
Celulosa
El alimento de las termitas es principalmente celulosa, que se obtiene de madera, hierba, hojas, humus , estiércol de animales herbívoros y materiales de origen vegetativo (por ejemplo, papel, cartón, algodón). La mayoría de las termitas más bajas y muchas más altas se alimentan de madera que está sana o parcialmente carcomida. Algunas termitas, conocidas como recolectores, recolectan y comen pasto, hojas y paja. Muchas termitas más altas (familia Termitidae) son humívoras, o exclusivamente alimentadoras de humus.
Al igual que con otros insectos sociales, no todos los miembros de una colonia de termitas se alimentan directamente. Debido a que los reproductores, los soldados y las ninfas jóvenes de las familias más bajas (todas las ninfas de Termitidae) no pueden alimentarse directamente, deben ser alimentadas por los trabajadores.
Los trabajadores, o en familias sin ellos, las ninfas más viejas, alimentan a toda la colonia y transfieren los alimentos a las castas dependientes, ya sea mediante la alimentación oral o mediante la alimentación anal. La comida transferida por la boca puede consistir en madera masticada regurgitada con forma de pastel y saliva o un líquido claro. Este método se usa en todas las familias de termitas.
Durante la alimentación anal, presente solo entre las termitas inferiores, un líquido o gotita en forma de pastel se descarga del ano del trabajador y es expulsado por las castas dependientes. Este alimento líquido, distinto de las heces, consiste en fluido del intestino grueso que contiene protozoos, productos de digestión y fragmentos de madera.
La digestión de celulosa en las familias de termitas inferiores depende de Protozoos flagelados simbióticos, que viven anaeróbicamente (sin oxígeno) en el intestino posterior de las termitas y secretan enzimas (celulasa y celobiasa) que descomponen la celulosa en un azúcar simple (glucosa) y ácido acético.
Las termitas dependen por completo de protozoos para la digestión de la celulosa y se morirían de hambre sin ellas. Las ninfas recién nacidas adquieren protozoos de termitas más viejas e infectadas durante la alimentación anal, un tipo de alimentación necesaria para reducir las termitas que albergan protozoos.
Dado que los protozoos perdidos en el momento de cada muda se vuelven a adquirir solo a través de la alimentación anal, las termitas viven en grupos que permiten el contacto de las ninfas en muda con individuos infectados que no se están muriendo. Es posible que la necesidad de transferencia de protozoos sea responsable de la evolución de la sociedad de las termitas.
Las termitas más altas carecen de protozoos simbióticos, y solo las bacterias están presentes en el intestino. La digestión puede ocurrir con la ayuda de enzimas de celulasa bacteriana y celobiasa, pero en algunas especies las propias termitas pueden secretar las enzimas.
Además de la celulosa, las termitas requieren vitaminas y alimentos nitrogenados (p. Ej., Proteínas), que probablemente son suministrados por hongos normalmente presentes en la dieta de la madera descompuesta, común a la mayoría de las termitas. Los hongos también pueden descomponer la madera en componentes que son fácilmente digeridos por las termitas.
Jardines fungosos
Los Macrotermitinae (familia Termitidae) cultivan hongos simbióticos (Termitomyces). Las termitas construyen “jardines de hongos” esponjosos, o peines, posiblemente de materia fecal rica en carbohidratos lignina. Los hongos crecen en los panales y las termitas consumen hongos y peines. Los hongos descomponen la materia fecal utilizada para construir los panales en sustancias que pueden ser reutilizadas por las termitas. El nitrógeno distinto del de los hongos es suministrado por canibalismo Las termitas consumen pieles desechadas y miembros muertos, heridos y en exceso de la colonia.
Comunicación del comején
Entre los miembros de una colonia de termitas hay un intercambio continuo de información, como la alarma, la indicación de la dirección y la presencia de una fuente de alimento, y, entre los reproductores, el comportamiento de llamada y apareamiento. La información se comunica principalmente por vibraciones, contacto físico y señales químicas ( por ejemplo, olor). Las señales visuales pueden ser utilizadas por individuos fuera de la colonia donde hay luz, pero no juegan ningún papel en el interior de la colonia oscura.
Muchas especies de termitas dejan sus nidos para buscar comida. Los trabajadores (o las ninfas más viejas) y los soldados marchan en columnas a lo largo del suelo y llevan hierba, agujas de pino y semillas para almacenarlas en el nido. El sendero de alimentación entre el nido y la fuente de alimento puede estar indicado por depósitos de materia fecal, pistas cubiertas sobre el camino o feromonas secretadas por una glándula esternal cuando la termita arrastra su abdomen a lo largo del suelo. El olor a feromona es detectado por otras termitas a través de receptores olfativos.
Las termitas comunican la alarma por vibraciones, olor y contacto físico. Las termitas con alarma pueden golpear sus cabezas contra el suelo, estremecerse o sacudirse, o correr en zigzag, chocando con otras personas. Aunque los movimientos verticales de la cabeza producen sonidos que hacen vibrar al oído humano, las termitas no pueden oír los sonidos del aire. Es la vibración del substrato que sienten a través de los receptores vibratorios ubicados en sus piernas. El zigzag y los movimientos espasmódicos horizontales comunican la alarma por contacto; como una termita alarmada choca con otras termitas, ellos también se alarman. Durante este funcionamiento excitador, la termita alarmada deja un rastro de olor, similar al del rastro de alimentación, de la feromona que comunica la dirección y sirve para reclutar trabajadores y soldados hasta el punto de perturbación.
Evolución, paleontología y clasificación
Las termitas están relacionadas con las cucarachas y, probablemente, han evolucionado a partir de un primitivo ancestro roachlike. La cucaracha viviente más primitiva, la subsocial, devoradora de madera Cryptocercus punctulatus, que vive en troncos podridos, tiene afinidades con las termitas. Cryptocercus alberga simbióticos, protozoos digestores de celulosa de los mismos géneros que los que se encuentran en el intestino grueso de las termitas primitivas. Los genitales y ciertas estructuras internas de Cryptocercus tienen semejanzas anatómicas básicas con las de la termita viviente más primitiva, Mastotermes darwiniensis , de Australia. Mastotermes tiene afinidades adicionales con otras cucarachas: su ala trasera tiene un lóbulo anal plegado, y sus huevos no se colocan individualmente como los de otras termitas, sino en grupos que se mantienen unidos por un material gelatinoso parecido al huevo de las cucarachas.
La evidencia de la relación con las cucarachas primitivas sugiere que las termitas evolucionaron en el Pérmico tardío (hace aproximadamente 251,000,000 de años), aunque las termitas fósiles conocidas datan solo del Cretácico Inferior (hace aproximadamente 130,000,000 de años). El sistema social de termitas puede ser más antiguo que cualquier otra sociedad. Se estima que los sistemas sociales de hormigas tienen solo 100,000,000 de años.
